“Basilics 2025” – Cinquième Rapport: Biologie florale et reproductive, et analyses génétiques, des principales espèces de Basilics

Avant-Propos

Ocimum bisabolenum

Ocimum basilicum

Ocimum kilimandscharicum

Ocimum tenuiflorum

Ocimum americanum pilosum

Ocimum americanum americanum

Ocimum campechianum

Ocimum carnosum/selloi

Ocimum gratissimum

Avant-Propos

Caveat. Il n’existe que très peu d’études sur la biologie reproductive des principales espèces d’Ocimum – à savoir sur leurs processus de reproduction (autogamie, allogamie, protandrie, etc) et sur leurs vecteurs de reproduction (pollen, semences, etc). Et c’est sans évoquer la difficulté de s’y retrouver dans les diverses dénominations, par exemple, d’Ocimum americanum – x. citriodorum, basilicum x. citriodorum, africanum, canum – afin de pouvoir déterminer si les auteurs font référence à un écotype d‘Ocimum americanum americanum ou à un écotype d’Ocimum americanum pilosum. Une telle détermination, requiert, alors, de plonger dans des caractéristiques plus probantes: longueur des étamines, longueur du style, longueur et forme des semences, espaces entre les verticilles, nombre de chromosomes… si tant est que l’étude les pourvoit.

De plus, depuis l’été 2022, c’est un véritable travail de détective botanique, et génétique, que j’ai du effectuer car le centre de ressources génétiques du Ministère de l’Agriculture des USA – le GRIN/USDA – a disséminé, dans le monde entier, depuis des dizaines d’années, des semences d’écotypes d’Ocimum qui sont identifiés de façon erronée: 7 écotypes d’Ocimum tenuiflorum qui sont des Ocimum bisabolenum, de nombreux écotypes d’Ocimum basilicum qui sont des Ocimum americanum pilosum, un écotype d’Ocimum americanum qui est un Ocimum kilimandsharicum, etc…

Ce présent essai sur la biologie florale et reproductive, des principales espèces de Basilics, a été impulsé par mes découvertes de cet été 2025: une allogamie stricte chez Ocimum kilimandscharicum, une allogamie prépondérante chez Ocimum selloi et chez Ocimum americanum americanum, des croisements naturels très nombreux impliquant Ocimum kilimandscharicum et moins nombreux impliquant Ocimum bisabolenum, etc.

Ces découvertes ont été rendues possibles par l’usage de trois tentes de pollinisation contrôlée, en autogamie stricte – sans insectes – pour la production de semences pures et l’étude de la biologie reproductive de chaque espèce d’Ocimum.

Deux de mes trois Tentes de pollinisation contrôlée, en autogamie stricte – sans insectes – pour la production de semences pures et l’étude de la biologie reproductive de chaque espèce d’Ocimum.
Deux de mes trois Tentes de pollinisation contrôlée, en autogamie stricte – sans insectes – pour la production de semences pures et l’étude de la biologie reproductive de chaque espèce d’Ocimum.

Je me propose, pour l’année 2026, de continuer mes recherches fondées sur cette technique – par exemple, pour évaluer le niveau d’auto-stérilité, ou d’auto-fertilité, de divers écotypes d’Ocimum americanum americanum, d’Ocimum americanum pilosum, d’Ocimum carnosum/selloi, d’Ocimum campechianum… Je souhaite, également, introduire, dans ces tentes, des ruchettes de bourdons pollinisateurs – si tant est que je les trouve aisément sur le marché – afin d’évaluer le niveau d’hybridation potentielle entre diverses espèces: par exemple, entre Ocimum kilimandsharicum et une variété violette d’Ocimum basilicum; entre un écotype Citral d’Ocimum americanum pilosum et Ocimum bisabolenum; entre un écotype Citral d’Ocimum americanum pilosum et Ocimum kilimandsharicum; entre un écotype Cannelle d’Ocimum basilicum et Ocimum bisabolenum; etc.

Et pour revenir à l’un de mes sujets enthousiasmants: le Besobila Ethiopien! Eu égard à l’existence – non intronisée, encore, par les autorités botaniques auto-proclamées – d’Ocimum bisabolenum, j’invite les lecteurs intéressés à se référer à mes diverses monographies, en trois langues, portant sur cette espèce, au parfum de myrhe et de vanille, croissant jusqu’à 2800 mètres d’altitude, résistant à -7°C et possédant, comme composants majeurs de son chémotype, le Bisabolène, l’Estragol, l’Eucalyptol et l’Eugénol. Et, en particulier, à se référer à la section “Selon le paradigme du mythe génétique… le Besobila Ethiopien constitue une véritable espèce: Ocimum bisabolenum”, dans ma dernière monographie sur le sujet (Lien) que je reprends en partie, dans ce présent exposé, afin de réitérer, une fois de plus, qu’Ocimum bisabolenum, le Besobila Ethiopien, constitue une espèce à part entière.

Le Besobila Ethiopien, Ocimum bisabolenum a été dénommé
“Tulsi Tempérée” – ou “Spice”, “Blue Spice”, “Basilic Sacré” – dans la sphère des semences bios depuis un demi-siècle

“Un Manifeste en Hommage au Besobila Ethiopien, Ocimum bisabolenum… et une plongée, vertigineuse, au coeur du marasme botanique sévissant, chez les Basilics, depuis une cinquantaine d’années”. Lien

“Les propriétés anti-oxydantes et anti-cancérigènes de la Tulsi Ethiopienne, Ocimum bisabolenum”. Lien.

“L’Ethiopie est la source de la Tulsi tempérée au parfum épicé de vanille et de myrrhe… et au pollen rouge – Ocimum bisabolenum”. Lien.

“What the Fake is Going on in the Ocimum world? A Manifesto in Homage to the Ethiopian Besobila, Ocimum bisabolenum”. Lien.

“Ethiopia is the source of the temperate Tulsi with its spicy scent of vanilla and myrrh… and red pollen – Ocimum bisabolenum”. Lien.

“Un Manifiestó en Homenaje al Besobila de Etiopía, Ocimum bisabolenum, una Planta Medicinal Maestra”. Lien.

Besobila Ethiopien, Ocimum bisabolenum
Photo, par Xochi, de la femelle, rare, du Great Purple Hairstreak, Atlides halesus, sur Eriogonum microthecum var. cyclophyllum. Siskiyou County. Cinder Road. 41°32’60” N / 122°16’7″ W.

D’ailleurs, en 2014, j’ai découvert, au pied du Mount Shasta, en Californie, une nouvelle sous-espèce d’Eriogonum microthecum, un Sarrasin sauvage, qui porte mon nom. Le grand botaniste, James Reveal, l’expert de la Famille des Polygonacées aux USA, l’a, ainsi, nommée “Eriogonum microthecum var. cyclophyllum. Guillet. Reveal. 2014”. Voir mon site botanique “Eriogoneae.com” présentant 154 espèces et sous-espèces d’Eriogoneae. Lien 

En 2010, j’avais, déjà, découvert une nouvelle sous-espèce d’un autre Sarrasin sauvage, Eriogonum umbellatum – sur le Mount Adams, dans l’Etat de Washington – que James Reveal n’a jamais pu investiguer, in situ, car il décéda, à l’âge de 72 ans, à l’Université de Cornell, avant même que nous puissions réaliser, ensemble, un très gros ouvrage, encyclopédique, sur le Genre Eriogonum avec le texte de son immense manuel et mes photographies en haute définition. Je l’ai nommée Eriogonum umbellatum var. klickitatii – car le Mount Adams était connu, par des Tribus Amérindiennes, comme Pahto ou Klickitat.

Description 

Les tiges florales font, en moyenne, de 10 à 12 cm de longueur et peuvent atteindre 18 cm chez des plantes très irriguées.

L’intervalle entre les (pseudo) verticilles (composés de 6 fleurs) est très petit. Ainsi, ce sont 21 verticilles qui se présentent sur une tige florale de 18 cm – à savoir avec un intervalle, en moyenne, de 8,5 mm.

Cristation de la tige sur 10 cm

Les bractées (d’environ 3,5 mm de longueur) sont de couleur vert, ou vert foncé, avec des marges pourprées. 

Les fleurs sont de couleur mauve – avec une lèvre inférieure plus pâle chez certains écotypes. L’intérieur de leur corolle, de 6 à 7 mm de longueur, est totalement glabre. 

Les pédoncules floraux font, environ, 2,5 mm. de longueur.

Son aura bleutée a inspiré l’une de ses appellations commerciales, “Blue Spice”.

Les calices (d’environ 5 mm de longueur) sont de couleur pourpre sur la face externe – pour la plupart des écotypes – et verte sur la face interne. La largeur de leur écusson est d’environ 4 mm. En ce qui concerne leur pilosité, leur lèvre supérieure (l’écusson) est presque glabre sur la face externe alors que la pilosité est dense sur la face interne de leur lèvre inférieure. 

Le pistil est de couleur mauve tirant sur le blanc à son extrémité vers le stigmate de couleur blanche. Les quatre étamines s’étendent, à maturité, bien au-delà de la corolle: leurs filets sont de couleur violacée et leurs anthères sont de couleur orange. 

Le pollen est de couleur orange/rouge brique. Ses grains sont oblongs et de type octacolpates à 40%, heptacolpates à 30% et hexacolpates à 30%. Ils font, environ, 55 microns de diamètre. LIEN 

A droite, grains octocolpates de pollen de l’écotype “Blue Spice” d’Ocimum bisabolenum.
Grain hexacolpate de pollen de l’écotype “Blue Spice” d’Ocimum bisabolenum.
Micrographies au microscope électronique, à balayage, des surfaces du calice et de la corolle de l’écotype “Blue Spice” d’Ocimum bisabolenum. Ces trois images sont extraites de l’étude “Characterization of the floral traits, pollen micromorphology and DNA barcoding of the edible flowers from three basil taxa (Lamiaceae)”. LIEN 
Trichomes de l’écotype “Blue Spice” d’Ocimum bisabolenum. Micrographies représentatives au microscope optique. A : trichome A5 avec un contenu brun dans la tête ; B : détail d’un trichome D3 ; C : trichome A2 et trichome E4 allongé positif au TBO ; D : J : élément de petite taille, positif au Fluorol Yellow 088, présentant un contenu en terpénoïdes/lipides. Extrait de Characterization of the floral traits, pollen micromorphology and DNA barcoding of the edible flowers from three basil taxa (Lamiaceae)
Pelotes de grains de pollen orange/rouge d‘Ocimum bisabolenum

Les semences sont de couleur noire et de forme ovale à elliptique et font, environ, 1,5 mm de longueur. Le poids de 1000 semences est d’environ 0,5 à 0,6 gramme. Il ne semble pas exister de dormance dans les semences d’Ocimum bisabolenum.

Semences d’Ocimum bisabolenum

Régime de Reproduction

L’unique plante d’Ocimum bisabolenum que j’ai cultivée, durant l’été 2025, sous tente de pollinisation contrôlée (à savoir, en autogamie stricte et sans insectes pollinisateurs), a produit une quantité normale de semences. 

Nonobstant, il s’avère qu’Ocimum bisabolenum possède, également, une certaine propension à conter fleurette – à savoir à se croiser avec d’autres espèces d’Ocimum.  

Certaines fleurs déploient leurs étamines, en début d’anthèse, sans que leur pollen ne soit à maturité

Historiquement, ainsi que je l’ai expliqué pour Ocimum kilimandscharicum, nous avons suivi, pendant une trentaine d’années – dans la sphère Européenne et nord-Américaine de production de semences bios – le principe d’auto-fertilité et de non-hybridation inter-spécifique, chez les espèces majeures d’Ocimum, ainsi que les principes d’hybridation intra-spécifique validée, chez Ocimum basilicum et chez Ocimum americanum

Ocimum bisabolenum croisé avec X. Fleur très blanche dont le lobe supérieur est très découpé

En effet, en septembre, lorsque je me suis aperçu sur un plateau, de 72 alvéoles, semé au mois d’août, qu’un certain nombre de plantules d’Ocimum bisabolenum ressemblaient plus à des Ocimum basilicum, je me suis dit que le vent, très fort dans notre région, m’avait peut-être joué un tour  de Coyote – vu que je suis submergé de semences d’une très grande diversité de Basilics. 

J’ai, donc, transplanté, en petits pots, 60 plantes de ce plateau – sur des centaines de plantules qui avaient germé – dont celles, en priorité, qui, définitivement, ne paraissaient pas normales… du moins, du point de vue du Besobila. Il s’agissait de 5 plantules avec des feuilles beaucoup plus amples que celles du Besobila. Mais, au début de la floraison, 3 autres plantes se sont avérées croisées – portant le total à 8 plantes de Besobila croisées. 

Ocimum bisabolenum croisé avec X

Le 5 octobre, la première de 8 plantes anormales, a fleuri: avec de grandes fleurs blanches, un pistil violacé et des anthères de couleur orange pâle dépourvues de pollen au début de l’anthèse. Au fil des jours, les autres plantes ont fleuri avec des fleurs de couleur blanche ou mauve pâle, des anthères de couleur crème à orange pâle et du pollen de diverses nuances d’orange pâle – parfois mûr dès le début de l’anthèse.

Ocimum bisabolenum croisé avec X – avec des anthères de couleur orange pâle

Chez toutes ces plantes – qui sont beaucoup plus hautes que la normale – les fleurs sont beaucoup plus grandes que celles d’Ocimum bisabolenum. Chez certaines, les calices ne sont pas totalement pourpres mais verts et pourpres.

Ocimum bisabolenum croisé avec X

De plus, deux de ces plantes se caractérisent par des feuilles extrêmement amples, et un peu gaufrées – de type “Napoletano” ou “Laitue” – de l’ordre de 16 cm de longueur (avec un pétiole de 3,5 cm) et de 9,5 cm de largeur. 

Ocimum bisabolenum croisé avec X. Feuilles de 16 cm de longueur (avec un pétiole de 4 cm) et de 9,5 cm de largeur. 
Feuilles normales d’Ocimum bisabolenum, pour comparaison
Ocimum bisabolenum croisé avec X
Ocimum bisabolenum croisé avec X

Analyses Génétiques

1. Selon l’étude, de 2011, de Klaudija Carović-Stanko et al., de l’université de Zagreb,  “Molecular and chemical characterization of the most widespread Ocimum species”, les 4 écotypes d’Ocimum bisabolenum qu’elle a analysés – en croyant qu’il s’agissait de 4 écotypes d’Ocimum tenuiflorum – occupaient, en ce qui concerne les analyses AFLP (Polymorphisme de longueur des fragments amplifiés), des positions distinctes du reste des espèces sur les arbres phénétiques, tout comme les accessions d‘Ocimum gratissimum.  

La distance de Dice, entre les écotypes appartenant à Ocimum bisabolenum, est faible: 0,233.

Klaudija Carovic a précisé, très clairement, qu’il existait des incongruences dans les résultats de ses analyses: «Dans l’arbre NJ (de Neighbor-Joining ) et dans l’arbre MP (de Parcimonie Cladistique), deux incongruités, concernant l’écotype d’Ocimum basilicum, “Erevanskii”, et Ocimum kilimandscharicum, ont pu être notées… Sur l’arbre MP, Ocimum kilimandscharicum a été regroupé avec les écotypes d’Ocimum tenuiflorum comme un taxon frère.» Lien

2. Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de 3 accessions GRIN/USDA d’Ocimum bisabolenum – PI 652059, PI 652056 et PI 414205 dénommées Ocimum sanctum dans l’étude – varie entre 4372 Mbp et 4489 Mbp (environ 4.5 pg/2C). Lien

Ocimum bisabolenum en position 20. Profils de bandes générés par ISSR-PCR à l’aide de l’amorce ISSR-5. Lien

3. Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN, de l’écotype Ocimum bisabolenum PI 652059 (des Maldives), est de 2843 Mbp (environ 2,91 pg/2C). Lien.

4. L’étude Italienne (publiée en septembre 2024), “Characterization of the floral traits, pollen micromorphology and DNA barcoding of the edible flowers from three basil taxa (Lamiaceae)”, a réalisé l’analyse génétique de trois accessions: “Blue Spice” (Ocimum bisabolenum), “Cannelle” (Ocimum basilicum) et un écotype citronné d’Ocimum americanum pilosum. Lien.

4. Selon l’étude, de Taiwan, en 2013, “Genetic diversity among Ocimum species based on ISSR, RAPD and SRAP markers”, les écotypes “Spice” et “Blue Spice” constituent leur propre groupe séparé – à savoir leur propre espèce. Lien

5. Selon l’étude, de 2018, “Population structure, genetic diversity and downy mildew resistance among Ocimum species germplasm”: Lien « Le groupe k3.1 comprend 7 accessions phénotypiquement indiscernables provenant de sociétés de semences commerciales et de l’USDA-GRIN – et, de plus, strictement résistants au mildiou du basilic. Ce groupe est fortement soutenu (1,00) et constitue manifestement une population autonome”. 

Et quelles sont les 7 accessions qui composent cette “population autonome”? “Blue Spice”, “Blue Spice F1”, “Spice”, PI 414204, PI 414205, PI 652056, PI 652059 – tous des écotypes d’Ocimum bisabolenum. Et cela en addition des écotypes PI 414201 et PI 414203, d’autres écotypes d’Ocimum bisabolenum, qui sont inclus dans ce clade. Lien

“Blue Spice“, “Blue Spice F1”, “Spice”, PI 414204, PI 414205, PI 652056 et PI 652059 sont les numéros 138 à 144 et constituent un clade. De plus, ci-dessus, le n°133 est nommé “Spice F1/Spice x“ ; le n°135 est PI 414201 ; le n°136, PI 414203, est nommé “Spice x”.

6. En Éthiopie, en juin 2024, le chercheur Aynalem Gebre Gossa – de l’Institut Ethiopien de recherche agricole – a publié une nouvelle étude sur l’analyse génétique de 62 écotypes de basilic Ethiopien considérés, à tort, comme appartenant, tous, à l’espèce Ocimum basilicum: “Genetic diversity and population structure of Ethiopian basil (Ocimum basilicum L.) accessions using DArTseq markers.” Les 62 accessions de basilic ont été divisées en deux groupes génétiques selon l’analyse STRUCTURE, la méthode des paires non pondérées (UPGMA), l’analyse discriminante des composantes principales (DAPC) et l’analyse en coordonnées principales (PCoA). Selon les conclusions des auteurs, « l’analyse structurelle a mis en évidence l’existence de deux populations ancestrales au sein des accessions de Basilic, ce qui a été confirmé par le regroupement». Lien

Les 5 écotypes en bleu sont des Ocimum basilicum thyrsiflorum tandis que les 57 écotypes en rouge sont des Ocimum bisabolenum. Les points de couleur représentent diverses régions d’Ethiopie.

Description 

La longueur des tiges florales varie considérablement en fonction des écotypes et, plus particulièrement, des sous-espèces d’Ocimum basilicum. A savoir, par exemple, qu’elle est deux fois plus longue chez les ecotypes provenant de l’Asie – “Cannelle”, “Thai”, etc – en comparaison des variétés ayant comme source les types Italiens dits “de Gênes”.

L’intervalle entre les (pseudo) verticilles (composés de 6 fleurs) varie de 9 mm à 16 mm avec une moyenne de 12,5 mm.

La bractée fait entre 6,5 et 14 mm de longueur.

“Aromatto” 

Le calice fait de 5 à 8 mm de longueur.

Le pédoncule floral fait de 2,5 mm à 6 mm de longueur.

La corolle fait généralement, plus de 8 mm et jusqu’à 15 mm de longueur.

Les grains de pollen sont de type hexacolpate et font, environ, de 53 à 75 microns de diamètre en fonction des écotypes. Lien.

Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum basilicum extraites de l’étude “Characterization of the floral traits, pollen micromorphology and DNA barcoding of the edible flowers from three basil taxa (Lamiaceae)”. LIEN 
Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum basilicum extraites de l’étude “Micromorphology of Pollen Grains, Trichomes of Sweet Basil, Egypt”. Lien.

Les semences sont de forme ovoïde à oblongue à elliptique. Elles peuvent être de couleur noir ou brun-noir ou brun-rougeâtre. Selon Campion-Bourget et al. Lien, elles font de 1,9 à 2,4 mm de longueur et de 1,25 à 1,4 mm de largeur – avec une épaisseur d’1,1 mm. Généralement, l’ornementation de l’épicarpe est du type réticulé-favéolé (alvéoles dont les rebords dessinent un réseau plus ou moins régulier). La face abaxiale est fréquemment marquée par une arête médiane anguleuse.

Lorsqu’elles sont humidifiées, elles produisent un mucilage blanchâtre et abondant. A souligner qu’un certain nombre d’études se sont penchées sur ses usages alimentaires et médicinaux – de par sa nature de quasi hydrogel.

Le poids de 1000 semences est d’environ 1 g à 2,2 g. Leur dormance, à la récolte, est de 75% et requiert environ 2 mois pour être totalement levée. Cette dormance se lève progressivement au bout de 3 semaines. 

Semences d’Ocimum basilicum. 1 et 3, ensemble de Ia semence,
face adaxiale et face abaxiale (x 50) ; 2, ornamentation réticulée-favéolée du péricarpe (x 300) ; 4, dépôts de cire sur le péricarpe (x 5000). Photographies extraites de Campion-Bourget et al. Lien
“Réglisse”. 1,4 g à 2,4 g pour 1000 graines chez Ocimum basilicum.
Semence d’Ocimum basilicum. Photographies extraites de l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum L. (Lamiaceae Juss.) of Saudi Arabia”. Lien.
“Dévotion”. 1,4 g à 2,4 g pour 1000 graines chez Ocimum basilicum.

Régime de Reproduction

Selon l’étude du Nigéria, de 2016, “Comparative reproduction mechanisms of three species of Ocimum L. (Lamiaceae)”. Un écotype d’Ocimum basilicum (b1) est considéré comme auto-fertile, à 70%, alors que l’autre écotype d’Ocimum basilicum (B2) est auto-stérile à, plus de 80%. Il est considéré comme un hexaploïde, avec 2n = 72 Lien.  – ce qui est rare chez Ocimum basilicum mais a été, néanmoins, mentionné par l’étude de 2005,  “Secondary Chromosome Associations in Ocimum basilicum L. and Ocimum tenuiflorum L”. Lien

Selon l’étude “Reproductive Ecology of Ocimum americanum L. and O. basilicum L. (Lamiaceae) in India”, l’écotype analysé d’Ocimum basilicum est, principalement, autogame. Lien.

Selon l’étude, “Reproductive biology and Enzyme in Ocimum spp.”, l’écotype analysé d’Ocimum basilicum est, principalement, allogame – à 75 %. Lien.

Selon l’étude du Nigéria, de 2022,  “Polyploidization and speciation: patterns of natural hybridization and gene flow in basil (Ocimum spp.)”, deux écotype d’Ocimum basilicum – B1 avec 2n = 52 et B2 avec 2n = 72 – se sont croisés avec un écotype d‘Ocimum americanum pilosum (C1) et ont produit des semences fertiles. Lien.

Analyses Génétiques

2n =16. 2n = 52. Lien. 2 n48. 2n = 60. Lien. etc. En fait, les évaluations chromosomiques sont très diverses pour Ocimum basilicum. Lien.

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de nombreuses accessions d’Ocimum basilicum, varie entre 4303 Mbp et 4773 Mbp (entre 4,4 et 4,9 pg/2C). Lien

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN nucléaire, des écotypes d’Ocimum basilicum qu’elle a analysés, varie de 2853 à 3394 Mbp (2,92 à 3,47 pg/2C). Lien.

Selon l’étude, de 2010, de Klaudija Carović-Stanko et al., de l’université de Zagreb,  “Genetic relations among basil taxa (Ocimum L.) based on molecular markers, nuclear DNA content, and chromosome number”, le contenu en ADN nucléaire, des écotypes d’Ocimum basilicum qu’elle a analysés, varie de 3,98 à 4,54 pg/2C). Lien.

Le génome chloroplastique complet d’un écotype vert d’Ocimum basilicum a été publié, en 2023. Le génome chloroplastique avait une longueur de 152 407 pb et contenait une grande région à copie unique (LSC) de 83 409 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 604 pb séparées par une paire de répétitions inversées (IR) de 25 697 pb. Le génome contenait 134 gènes, dont 89 gènes codant pour des protéines, 37 gènes d’ARNt et 8 gènes d’ARNr. (Lien).

Celui du Basilic violet, Ocimum basilicum purpurascens, a été publié en 2024. Le génome chloroplastique assemblé comptait 152 407 paires de bases (pb), y compris une grande région à copie unique (LSC) représentant 83 409 pb et une petite région à copie unique (SSC) couvrant 17 604 pb séparées par une paire de répétitions inversées (IR) de 25 697 pb. Le génome chloroplastique contenait 132 gènes, dont 88 gènes codant pour des protéines, 36 ARN de transfert (ARNt) et 8 gènes d’ARNr. (Lien)

Caveat. J’ai déjà, traité la biologie reproductive, et les croisements inter-spécifiques, chez Ocimum kilimandscharicum, dans un autre très long essai – et ce, de manière exhaustive: ““Basilics 2025” – Troisième Rapport: Au sujet de la biologie reproductive, et des croisements inter-spécifiques, chez Ocimum kilimandscharicum”. Je ne vais donc, en présenter, dans cette présente contribution, qu’un résumé et j’invite les lecteurs à se rapporter, à ce troisième rapport, afin d’en consulter l’intégralité. LIEN.  

Fleur de Kapura aux anthères et au pollen de couleur orange

Description 

Les tiges florales font, jusqu’à 30 cm de longueur.

Les fleurs sont de couleur blanche – avec parfois des nuances violettes. La corolle fait environ 8 mm de longueur et est peu à moyennement pubescente avec de longs poils. Le pédoncule floral est très pubescent et fait, environ, 2,5 à 3,5 mm de longueur.

Le calice fait environ 3 à 4,5 mm de longueur, à maturité, et est de couleur vert à vert/pourpre en fonction des écotypes. Il est pubescent sur sa face externe à l’exception de l’écusson. Le pistil est de couleur blanche ou violacée en fonction des écotypes.

Les étamines sont très longues, avec un filet de couleur blanche, et s’étendent bien au-delà de la corolle. Leurs anthères sont de couleur orange.

Les grains de pollen sont de couleur orange/rouge brique et de type hexacolpate.

Les étamines s’étendent bien au-delà de la corolle

Le poids de 1000 semences est d’environ 0,7 gramme. Les semences sont de couleur noire, de forme ovale à oblongue et font, environ, 1,5 mm de longueur et 0,8 mm de largeur. Selon Campion-Bourget et al. Lien, elles sont lisses ou elles présentent une ornementation finement granuleuse, à granulations irrégulières. La zone hilaire est généralement bien marquée. La face abaxiale présente une arête arrondie.

Semence d’Ocimum kilimandscharicum. 9, ensemble de Ia semence, face abaxiale (x 70) ; 10, ornamentation finement granuleuse du péricarpe (x 300). Photographies extraites de Campion-Bourget et al. Lien

Il ne semble pas exister de dormance dans les semences d’Ocimum kilimandscharicum. Lorsqu’elles sont humidifiées, elles produisent un mucilage transparent et peu abondant.

Deux anthères ont du pollen mûr alors que les deux autres anthères sont encore vierges sur une Kapura croisée avec X

Régime de Reproduction

Durant l’été 2025, dans notre jardin, j’ai découvert que les premières tiges florales récoltées de l’unique plante d’Ocimum kilimandsharicum qui ait germé, de l’accession PI 652052, du GRIN/USDA (présentée, à tort, par leurs taxonomistes, comme Ocimum americanum) ne portaient quasiment pas de graines – alors que cette plante croissait sous une tente de pollinisation contrôlée… donc, dépourvue d’insectes.  

Aujourd’hui, il reste à déterminer si l’auto-stérilité d’Ocimum kilimandscharicum se situe au niveau de la plante (comme pour les Choux ou les Tournesols) ou au niveau de la fleur individuelle (comme pour les Carottes) – de par sa nature protogynique. 

Dans un passé récent, j’ai évoqué, à tort, qu’il n’existait pas d’études sur les mécanismes de reproduction d’Ocimum kilimandsharicum. Afin de valider ma découverte, concernant sa quasi auto-stérilité, je suis, donc, reparti en quête d’informations sur la Toile… et j’en ai trouvées, effectivement, dans quatre études: 

1. Une étude, du Nigéria, de 2018, a mis en exergue que la production de semences, chez Ocimum kilimandscharicum, est d’autant plus élevée que la diversité des insectes pollinisateurs est abondante. A 50 mètres de la forêt, la diversité des espèces d’insectes est trois plus grande qu’à 220 mètres – et le nombre des insectes en est le double. LIEN.

2. Une étude, de Bangalore, de 2020, a mis en valeur, chez Ocimum kilimandscharicum, la moindre quantité de semences en cages de pollinisation voilées versus en jardins de pollinisation ouverte ou sites de pollinisation par l’abeille locale Apis cerana – mais sans donner de résultats chiffrés. LIEN

3. Une étude, du Kenya, de 2023, a mis en valeur que les plantes d’Ocimum kilimandscharicum croissant sous des cages de pollinisation voilées – donc, en autogamie stricte – avaient produit 103 semences alors que celle croissant, dans les jardins, en pollinisation ouverte, en avaient produite 22 960. LIEN

4. Une étude, du Nigéria, de 2022,  “Polyploidization and speciation: patterns of natural hybridization and gene flow in basil (Ocimum spp.)”, a mis en valeur qu’un écotype d‘Ocimum kilimandsharicum se croisait avec un écotype d’Ocimum basilicum caractérisé par 2n = 72 – un nombre chromosomique caractérisant, également, Ocimum americanum pilosum. Cependant, toutes les plantes étaient hautement stériles. Lien.

Ensuite, juste après avoir posté – et traduit en Anglais – mon second Rapport “Basilic 2025”, j’informai de ma découverte, Peter Nick, le directeur de l’Institut Botanique de Karlsruhe, qui me demanda si je pensais qu’il existât un délai entre la maturité des étamines et celle du style chez Ocimum kilimandscharicum.

C’est alors que je me souvins de ma séquence de photos, prise en 2022, de l’ouverture d’une fleur d’Ocimum kilimandscharicum. Il y est, ainsi, clairement visible que la fleur s’épanouit avec des étamines totalement exemptes de pollen alors que, dès son ouverture, un insecte se précipite au fond de la corolle afin d’en extraire du nectar – signalant, ainsi, la maturité de l’appareil reproducteur femelle.

Voici une séquence de photographies (de Xochi) illustrant l’épanouissement délicat d’une fleur d’Ocimum kilimandscharicum. En Hommage à la Beauté!

Je n’en suis pas resté à cette séquence de photographies et je suis allé disséquer quelques boutons floraux prêts à s’épanouir afin de vérifier qu’ils se caractérisaient par le même régime de reproduction protérogynique. Et j’en ai pris quelques photographies.

Ocimum kilimandscharicum. Le pollen n’est pas encore mûr
Ocimum kilimandscharicum. Le pollen est en cours de maturité

Il est évident que son auto-stérilité n’est pas totale. En effet, un jour, j’ai eu la chance de pouvoir photographier le début de l’ouverture d’une fleur de Kapura dont les étamines étaient couvertes de pollen. Dans cette séquence, un papillon s’engouffre dans la fleur, 12 secondes plus tard – alors que les étamines ne sont pas encore déployées – et il y reste butiner pendant 52 secondes.

En ce qui concerne les capacités de croisements inter-spécifiques chez Ocimum kilimandsharicum, je les ai abondamment traités dans mon troisième rapport de l’été 2022 ci-dessus mentionné et intitulé “Au sujet de la biologie reproductive, et des croisements inter-spécifiques, chez Ocimum kilimandscharicum”. LIEN.  

Fleurs d’un Ocimum kilimandscharicum croisé avec X
Hyper-ramification chez un Ocimum kilimandscharicum croisé avec X
Fleur avec pollen, et fleur sans pollen, chez un Ocimum kilimandscharicum croisé avec X
Anthères de couleur blanche chez un Ocimum kilimandscharicum croisé avec X
Ocimum kilimandscharicum croisé avec X.
Feuilles violettes de 13 cm de longueur avec un pétiole de 2,5 cm.
Ocimum kilimandscharicum croisé avec X. Feuille de 17 cm de longueur avec un pétiole de 4,5 cm
Ocimum kilimandscharicum croisé avec X
Ocimum kilimandscharicum croisé avec X

Analyses Génétiques

Selon les séquençages génétiques, 2n = 76 chez Ocimum kilimandscharicum.

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, d’une accession d’Ocimum kilimandscharicum –  PI 652052, du GRIN/USDA, identifiée à tort comme Ocimum citriodorum – est de 6738 Mbp (environ 6,9 pg/2C). Lien.

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN, de 2 accessions d’Ocimum kilimandscharicum – dont  PI 652052, du GRIN/USDA, identifiée à tort comme Ocimum americanum pilosum – varie de 4572 à 4637 Mbp (4,68 à 4,74 pg/2C). Lien.

Le génome chloroplastique complet d’un écotype Camphré, d’Inde, d’Ocimum kilimandscharicum a été publié, en 2023. La taille du génome chloroplastique (cp) est de 151 741 pb, avec une grande région à copie unique (LSC) de 82 882 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 587 pb, séparées par une paire de régions répétées inversées (IR) de 25 636 pb. Le génome contient 135 gènes prédits, dont 90 gènes codant pour des protéines, 37 gènes d’ARN de transfert (ARNt) et 8 gènes d’ARN ribosomique (ARNr). Lien.

Description 

Les tiges florales d’Ocimum tenuiflorum font environ de 5 à 15 cm de longueur et se caractérisent par une pubescence dense. L’intervalle entre les (pseudo) verticilles (composés de 6 fleurs) est, environ, de 6 mm.

Les bractées ont une forme orbiculaire acuminée, sont sessiles, pubescentes et font de 3 à 5 mm de longueur et de largeur.

Les fleurs sont de différentes couleurs, combinant des calices violets ou verts avec des corolles roses-violettes.

Les pédoncules sont très longs, de 2,5 mm à 3 mm, et sont pubescents. 

Les calices sont de couleur violet à vert/violet et font 3 à 5 mm de longueur. Leur pubescence varie en fonction des écotypes – et peut être dense. L’écusson fait de 2,5 à 3 mm de longueur.

Ocimum tenuiflorum se caractérise par de très longs pédoncules

Les corolles font, environ de 3,5  à 5,5 mm de longueur. 

Le style fait 5 à 6 mm de longueur. Les étamines s’étendent à 2 mm au-delà de la corolle.

Les grains de pollen sont ronds, de couleur jaune et de type hexacolpate. Ils font, environ, de 35 à 50 microns de diamètre – en fonction des écotypes. 

Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum tenuiflorum extraites de l’étude “Pollen characterization and medicinal importance of Ocimum species of Lamiaceae from Telangana region of South India”. Lien.
Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum tenuiflorum extraites de l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum L. (Lamiaceae Juss.) of Saudi Arabia”. Lien.

Les semences sont de diverses couleurs (rouge/brun/noir) et de forme globuleuse à sub-globuleuse, avec un tégument brillant, et finement granuleux, qui devient mucilagineux lorsqu’il est humidifié. Le poids de 1000 semences est de 0,2 à 0,3 gramme. En fonction des écotypes, elles font de 934 à 1317 microns de longueur et de 962 à 697 microns de largeur. Leur dormance, à la récolte, est de 100% et requiert environ 4 mois pour être levée.

Semence d’Ocimum tenuiflorum. Photographies extraites de l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum L. (Lamiaceae Juss.) of Saudi Arabia”. Lien.
Semences d’Ocimum tenuiflorum. 17 et 19, ensemble de Ia
semence, face adaxiale et face abaxiale (x 70) ; 18, ornamentation finement granuleuse et régulière du péricarpe (x 300) ; 20, detail de granulations formes de plusieurs sous-unites (x 2000). Photographies extraites de Campion-Bourget et al. Lien

Régime de Reproduction

Durant l’été 2025, j’ai cultivé deux écotypes à feuilles vertes, d’Ocimum tenuiflorum – PI 652057 de Cuba et PI 288779 du Gujarat – sous tente de pollinisation contrôlée (à savoir, en autogamie stricte et sans insectes pollinisateurs). ll s’est avéré que les plantes ne produisaient que peu de semences – dont je n’ai pas, encore, testé la fertilité. 

Les études suivantes, que je viens de découvrir, valident, en effet, l’auto-stérilité partielle et le régime d’allogamie d’Ocimum tenuiflorum – de par sa protandrie.

Selon l’étude, de 1997, “Reproductive Biology and Enzyme studies in Ocimum spp.”.  La production de semences en pollinisation ouverte, avec insectes, était de 90% alors qu’elle n’était que de 28% sous tente de pollinisation contrôlée sans insectes. Lien. 

Selon l’étude, de 2010, “Floral biology of Tulsi (Ocimum sanctum)”:  «Au cours des deux jours de floraison, l’anthère a libéré son pollen le premier jour alors que le stigmate n’était pas réceptif. Ce dernier est devenu réceptif le deuxième jour, mais à ce moment-là, le pollen n’était plus viable. Par conséquent, les fleurs de Tulsi sont protandriques et fécondées par pollinisation croisée, mais il n’existe pas d’auto-incompatibilité. » Lien.

Selon l’étude, de 2007, “Floral biology, mellitophily and pollination ecology of Tulsi (Ocimum sanctum)”. « Les différences entre les différents régimes de pollinisation (c’est-à-dire pollinisation par les insectes, pollinisation libre, pollinisation par le vent et auto-pollinisation) sur différents paramètres de rendement (par exemple, nombre de graines par inflorescence, rendement par plante et par parcelle, poids spécifique des graines et pourcentage de germination) furent significatives. La production de graines s’est avérée la plus élevée sous un régime de pollinisation par les insectes, avec 1045 graines/inflorescence, suivi de 565 graines/inflorescence sous un régime de pollinisation ouverte. Par contre, la production de graines s’est avérée très faible dans sous les deux autres régimes – à savoir la pollinisation par le vent et l’auto-pollinisation. 

Des résultats similaires ont été observés en ce qui concerne le rendement par plante et le rendement par parcelle. Le poids spécifique et le pourcentage de germination se sont révélés similaires pour les trois régimes de pollinisation, à savoir la pollinisation par les insectes, la pollinisation libre et la pollinisation par le vent. Nonobstant, dans le cas de l’auto-pollinisation, ils étaient environ deux fois moins élevés que pour les trois premiers traitements en raison de la présence de graines déformées et de taille insuffisante. Les expériences de pollinisation ont clairement révélé que les fleurs de Tulsi tirent un grand bénéfice de la visite des insectes. Ses paramètres de rendement ont montré qu’il s’agit d’une plante à pollinisation croisée et entomophile. »  Lien.

Analyses Génétiques

Ocimum tenuiflorum est une espèce diploïde avec diverses formules chromosomiques en fonction des analyses génétiques. 2n = 32. Lien. 2n = 36. Lien

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de 2 accessions GRIN/USDA d’Ocimum tenuiflorum – PI 652057 de Cuba et PI 288779 du Gujarat – est, respectivement, de 900 Mbp et de 1848 Mbp (et 0,92 et 1,89 pg/2C). Lien

Le génome chloroplastique complet d’un écotype violet Krishna, d’Ocimum tenuiflorum, a été publié, en 2021. Le génome cp a une longueur de 151 758 pb, comprenant une grande région à copie unique (LSC) de 82 794 pb, une petite région à copie unique (SSC) de 17 592 pb et une paire de régions répétées inversées (IR) de 25 686 pb. Le génome cp de Krishna Tulsi code 129 gènes, dont 90 gènes codant pour des protéines, 31 gènes codant pour des ARN de transfert (ARNt) et 8 gènes codant pour des ARN ribosomiques (ARNr). Lien.

Le génome chloroplastique complet d’un écotype vert Rama, d’Ocimum tenuiflorum, a été publié, en 2021. La longueur totale du génome chloroplastique circulaire était de 151 722 pb. Il comprend une région répétée inversée (IR) d’une longueur de 25 677 pb, une grande région à copie unique (LSC) de 82 781 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 587 pb. Le génome chloroplastique contient 134 gènes, dont 88 gènes codant pour des protéines, 38 gènes d’ARN de transfert et 8 gènes d’ARN ribosomique. Lien.

Description 

Les tiges florales font, en moyenne, 20 à 30 cm chez “Sweet Dani” et de 17 à 30 cm chez “Esfahan. PI 253157” – à savoir, deux écotypes d’Ocimum americanum pilosum.

“Esfahan” originaire d’Iran (USDA PI 253157). Ocimum americanum pilosum. C’est une population partiellement avec anthocyanines.

L’intervalle entre les (pseudo) verticilles (composés de 6 fleurs) est relativement ample. Chez les Basilics de type Citron, l’intervalle entre les verticilles dépend des variétés et des écotypes: il varie de 16 mm à 19 mm.

“Mrs Burn”. Ocimum americanum pilosum

Les bractées sont de forme ovale et font de 5 à 9 mm de longueur.

Les calices font de 5,5 à 6,5 mm de longueur avec un écusson, sec, qui peut atteindre 5,5 mm de largeur. La face interne de leur lèvre inférieure est glabre.

Ocimum americanum pilosum – écotype “Esfahan” originaire d’Iran (USDA PI 253157).

Les corolles font de 7 à 11 mm. de longueur. Elles sont de couleur blanche même dans les écotypes avec anthocyanines.

“Esfahan”. Ocimum americanum pilosum

Les grains de pollen sont de forme sphéroïde avec une exine rugueuse. Ils sont de type hexacolpate (à 87%) et octacolpate. LIEN Selon l’étude “The size of viable pollen is correlated with ploidy level, as evidenced by a polyploid series of Ocimum L. from Thailand”, les grains de pollen font, environ, 58 à 81 microns de diamètre. Lien.

Semences de “Sweet Dani”. Ocimum americanum pilosum.

Le poids de 1000 semences est de 1,4 g à 2,1 g. Les semences sont de forme oblongue, à elliptique, et de couleur noire. Selon Campion-Bourget et al. Lien, elles font, environ, 2,3 à 2,6 mm de longueur sur 1,5 mm de largeur. Lorsqu’elles sont humidifiées, elles produisent un mucilage.

Régime de Reproduction

L’étude,  “Reproductive Ecology of Ocimum americanum L. and O. basilicum L. (Lamiaceae) in India” évoque la forte auto-fertilité d’un écotype d’Ocimum americanum – jusqu’à 88% – sans préciser s’il s’agit d’un écotype d’Ocimum americanum pilosum... mais cela semble plus que probable au vu de sa biologie reproductive caractéristique. Cette étude mentionne que l’espèce a trois systèmes de reproduction: autogamie, géitonogamie et xénogamie. Lien.

Selon l’étude du Nigéria, de 2016, “Comparative reproduction mechanisms of three species of Ocimum L. (Lamiaceae)”. En fonction des écotypes, la déhiscence du pollen  se manifestait avant ou après l’anthèse chez les trois écotypes d’Ocimum americanum. L’un de ces écotypes, nommé “Ocimum americanum”, dans une tente de pollinisation contrôlée, n’était auto-fertile qu’à 13% alors que les deux autres, nommés “Ocimum canum”, l’étaient à 82/86%. Il s’agit, vraisemblablement, pour ces derniers, d’un écotype d’Ocimum americanum pilosum (avec des étamines de 8 mm) et d’un écotype d’Ocimum americanum americanum (avec des étamines de 4 mm). Lien. 

Selon l’étude du Nigéria, de 2018,  “Pollination Mechanisms in two variants of Ocimum canum”, les deux écotypes d’Ocimum canum sont auto-fertiles à hauteur de 80/85%. Il s’agit, de nouveau, d’un écotype d’Ocimum americanum pilosum (C1) et d’un écotype d’Ocimum americanum americanum (C2) de par la taille de leurs organes floraux et de par l’espace entre les verticilles. Lien.

Selon l’étude, du Nigéria, de 2022,  “Polyploidization and speciation: patterns of natural hybridization and gene flow in basil (Ocimum spp.)”, un écotype d’Ocimum basilicum (B1) s’est croisé avec un écotype d‘Ocimum americanum pilosum (C1) et a produit des semences fertiles. Lien.

J’ai pu vérifier par moi-même, durant l’été 2025, que deux plantes de l’écotype Iranien “Esfahan” ont produit une quantité normale de semences alors qu’elles croissaient dans une tente de pollinisation contrôlée en autogamie stricte – à savoir sans aucun insecte.

La question se pose, encore, de connaître le degré d’allogamie potentielle inter-spécifique d’Ocimum americanum pilosum.

Aujourd’hui, lorsque j’observe la diversité morphologique de mes quelque 50 plantes hybrides issues de croisements spontanés impliquant Ocimum kilimandscharicum et Ocimum bisabolenum – en tant que plantes mères – il est certain qu’elles proviennent de semences issues, en majorité, d’un pollen d’Ocimum basilicum. Nonobstant, pour certains plantes, au vu de la forme de leurs feuilles, de l’amplitude de leurs fleurs blanches et de la longueur extrême de leur tiges fleuries, il semblerait que le pollen provienne, également – en ce qui concerne les plantes croisées d’Ocimum kilimandsharicum, du moins – d’Ocimum americanum pilosum.

En ce qui concerne la capacité de croisements inter-spécifiques d’Ocimum americanum pilosum, il reste à la valider, plus explicitement, eu égard à Ocimum kilimandsharicum – mais, aussi, eu égard à Ocimum bisabolenum. C’est ce que j’ai l’intention de faire, durant l’été 2026, en utilisant des tentes de pollinisation croisée impliquant l’usage, dans chacune d’elle, d’une ruchette de bourdons pollinisateurs.

En tout cas, il semble qu’elle ait été validée par un obtenteur amateur aux USA qui affirme avoir cultivé des hybrides d’Ocimum americanum pilosum dont la création d’une variété dénommée “Linnamon” – un croisement entre un Basilic Citron (au Citral) et un Basilic de type Cannelle (au Cinnamate de Méthyle). Voir le blog “Basically about Basil”. Lien.

Analyses Génétiques

Ocimum americanum pilosum est une espèce avec diverses formules chromosomiques en fonction des analyses génétiques. 2n = 72. 2n = 78. LienLien.

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de diverses accessions d’Ocimum americanum pilosum varie entre 4572 et 4808 Mbp (7,3 à 7,6 pg/2C). Lien.

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN nucléaire, de 2 accessions d’Ocimum americanum pilosum – PI 652060 et “Sweet Dani” – varie de 4808 à 5515 Mbp (4,92 à 5,64 pg/2C). Lien.

Selon l’étude, de 2010, de Klaudija Carović-Stanko et al., de l’université de Zagreb,  “Genetic relations among basil taxa (Ocimum L.) based on molecular markers, nuclear DNA content, and chromosome number”, le contenu en ADN nucléaire, des écotypes d’Ocimum americanum pilosum qu’elle a analysés, varie de 6,45 à 7,43 pg/2C). Lien.

Le génome chloroplastique complet d’un Basilic Citron, Ocimum americanum pilosum, a été publié en 2023. Le génome chloroplastique de Ocimum americanum pilosum avait une longueur de 152 460 pb, contenant une grande région à copie unique (LSC) de 83 459 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 607 pb, séparées par une paire de répétitions inversées (IR) de 25 697 pb. Le génome contenait 134 gènes uniques, dont 89 gènes codant pour des protéines, 37 gènes d’ARNt et 8 gènes d’ARNr. Lien.

Fleur de “Thai Lemon”, Ocimum americanum pilosum, s’épanouissant en moins d’une minute.

Description 

L’intervalle entre les (pseudo) verticilles (composés de 6 fleurs) est très petit. Ainsi, ce sont jusqu’à 35 verticilles qui se présentent sur une tige florale de 21 cm chez les Basilics Camphrés de Zambie – à savoir avec un intervalle, en moyenne, de 6  mm.

“Malawi Camphor”. Ocimum americanum americanum
Fleur minuscule de l’écotype “Africain” de Kokopelli. Ocimum americanum americanum
Calices secs chez un écotype, au Camphre, de Zambie

Les grains de pollen sont de forme sphéroïde avec une exine rugueuse. Une étude, de 2010,  “Pollen grain morphology of three species and a variety of Ocimum Linn. (Lamiaceae) in Southwestern Nigeria”, a analysé un écotype dont les grains de pollen sont de type acolpate, monocolpate, bicolpate, pentacolpate, hexanocolpate, heptacolpate et octacolpate. Lien.

Selon l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum of Saudi Arabia”, les grains de pollen font, environ, 25 à 27 microns de diamètre. Lien. Il s’agit, très vraisemblablement, d’un écotype d’Ocimum americanum americanum car les graines font environ 1,5 mm de longueur. Selon l’étude “The size of viable pollen is correlated with ploidy level, as evidenced by a polyploid series of Ocimum L. from Thailand”, les grains de pollen font, environ, 44 à 64 microns de diamètre. Lien.

Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum americanum americanum extraites de l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum of Saudi Arabia”. Lien.
Pollen de couleur blanche d’Ocimum americanum

Les 1000 semences font de 0,35 g à 0,75 g. Elles sont de forme ovoïde et de couleur noire. Selon Campion-Bourget et al. Lien, elles font, environ, de 1,3 à 1,5 mm de longueur et 0,8 à 0,9 mm de largeur. La face abaxiale de la semence est marquée d’une arête nette. Lorsqu’elles sont humidifiées, elles produisent un mucilage transparent et peu épais.

Leur dormance, à la récolte, est de 100% et requiert environ 80 jours pour être totalement levée. Elle se lève progressivement au bout de 3 semaines.

Photographies de semence d’Ocimum americanum americanum extraites de l’étude “Pollen grains and seed morphology as related to biochemical patterns in five species of genus Ocimum of Saudi Arabia”. Lien.
Semences de “Malawi Camphor”. Ocimum americanum americanum

Ocimum canum. 5, ensemble de Ia semence, face adaxiale (x 90); 6’ et 6”, dépôts de cire sur le péricarpe (x 5000 et x 1 0000). Ocimum americanum. 7, ensemble de Ia semence, face abaxiale (x 70) ; 8, ornementation réticulée-favéolée du péricarpe (x 300). Photographies extraites de Campion-Bourget et al. Lien

Régime de Reproduction

Selon l’étude Brésilienne, de 2008, “Floral biology and reproductive mechanisms of the Ocimum canum Sims (Lamiaceae)”, l’écotype analysé présente un régime de reproduction avec une prédominance d’allogamie. «Au stade pré-anthèse, bien que la fleur reste fermée, il y a libération de grains de pollen sur le stigmate, qui est déjà réceptif. Au début de l’anthèse, un faible taux de germination des grains de pollen de 1,70% a été observé. La longévité de la fleur est d’environ 24 heures. En ce qui concerne le système reproductif, le basilic présente un taux de pollinisation croisée naturelle plus élevé que celui de l’auto-pollinisation naturelle (tableau 3), ce qui indique que l’espèce est préférentiellement allogame.» Lien. 

Selon cette étude, ce sont 5 fois plus de semences qui ont été produites en pollinisation libre (allogamie) versus en pollinisation sous cage voilée (autogamie). De plus, les semences produites en autogamie ne germèrent qu’à 30% versus 69% pour les semences produites en pollinisation libre avec des insectes.

Selon l’étude du Nigéria, de 2016, “Comparative reproduction mechanisms of three species of Ocimum L. (Lamiaceae)”. En fonction des écotypes, la déhiscence du pollen  se manifestait avant ou après l’anthèse chez les trois écotypes d’Ocimum americanum. L’un de ces écotypes, nommé “Ocimum americanum”, dans une tente de pollinisation contrôlée, n’était auto-fertile qu’à 13% alors que les deux autres, nommés “Ocimum canum”, l’étaient à 82/86%. Il s’agit, vraisemblablement, pour ces derniers, d’un écotype d’Ocimum americanum pilosum (C1 avec des étamines de 8 mm) et d’un écotype d’Ocimum americanum americanum (C2 avec des étamines de 4 mm). Lien. 

Selon l’étude, du Nigéria, de 2018,  “Pollination Mechanisms in two variants of Ocimum canum”, les deux écotypes d’Ocimum canum sont auto-fertiles à hauteur de 80/85%. Il s’agit, de nouveau, d’un écotype d’Ocimum americanum pilosum (C1) et d’un écotype d’Ocimum americanum americanum (C2) de par la taille de leurs organes floraux. Lien.

Selon l’étude, du Nigéria, de 2022,  “Polyploidization and speciation: patterns of natural hybridization and gene flow in basil (Ocimum spp.)”, les écotypes d’Ocimum basilicum n’ont donné que des hybrides faibles, ou stériles, lorsqu’ils furent croisés avec des écotypes d‘Ocimum americanum americanum. Lien.

Analyses Génétiques

Ocimum americanum americanum est une espèce avec diverses formules chromosomiques en fonction des analyses génétiques. 2n = 24. Lien. 2n = 26. Lien. 2n = 52. Lien.  Lien.

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de diverses accessions d’Ocimum americanum americanum varie. Il est d’environ 2300 Mbp (2,35 pg/2C) pour les accessions PI 254352 (Irak), PI 253158 (Iran), PI 652062 (Tanzanie) et PI 652058 (Togo), et de 4342 à 4460 Mbp (4,5 pg/2C) pour les accessions PI 500945 (Zambie), PI 500944 (Zambie) et PI 500942 (Zambie). Lien.

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN nucléaire, de diverses accessions d’Ocimum americanum americanum – PI 254352, PI 500945, PI 652062, PI 500953 – varie de 1762 à 3607 Mbp (1,08 à 3,69 pg/2C). Lien.

Le génome chloroplastique complet d’un écotype d’Ocimum americanum americanum, a été publié en 2024 – sous une dénomination Ocimum africanum. Le génome chloroplastique de Ocimum americanum americanum mesurait 152 365 pb de long et contenait une grande région à copie unique (LSC) de 83 367 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 604 pb, séparées par une paire de répétitions inversées (IR) de 25 697 pb. Le génome contenait 131 gènes uniques, dont 50 gènes codant pour des protéines, 37 gènes d’ARNt et 8 gènes d’ARNr. Lien.

Ocimum americanum à gauche et Ocimum basilicum à droite. Croquis extrait de l’étude “Reproductive Ecology of Ocimum americanum and Ocimum basilicum (Lamiaceae) in India”. Lien.

Description 

Les inflorescences sont composées de verticilles à six fleurs, espacés de 0,8 cm à 2 cm, regroupés en pseudo-racèmes bractés, atteignant 8 cm de long à l’anthèse et 15 cm de long à maturité.


Les pédicelles floraux sont hérissés, de 1 à 1,5 mm de long en fleur, devenant réfléchis dans le fruit, de 4 à 7 mm de long.

Les bractées sont ovales ou subrhomboïdales, persistantes, à apex aigu. 

Le calice fait de 2,5 à 3 mm de longueur à l’anthèse, atteignant 8 mm de long à maturité, à bords hispides.

La corolle est blanche, lilas ou violette, de 3 à 4 mm de long.

Pollen blanc sur le pistil chez Ocimum campechianum

Les étamines sont glabres et elles font de 5 à 6 mm de long, avec un filet de couleur blanche ou violacée, tandis que le style fait 5 mm de long. Le pollen est de couleur blanche et les anthères sont de couleur blanche ou violacée.

Les semences sont obovoïdes à elliptiques, de 1,5 à 2 mm de long et de couleur brun-noir. Lorsqu’elles sont humidifiées, elles produisent un mucilage abondant. Il existe un certain niveau de dormance chez Ocimum campechianum. Lien.

Semences d’Ocimum campechianum
Ocimum campechianum. “Taxonomic revision of Ocimum (Lamiaceae) in Argentina” de Nataly O’Leary . Lien.
F. Semence. E. Calice. D. Sommité fleurie.

Régime de Reproduction

Selon l’étude “Biologia reprodutiva e citogenetica da alfavaca do campo, Ocimum campechianum”, de 2007, le ratio d’auto-incompatibilité, à savoir d’auto-stérilité, d’Ocimum campechianum est d’environ 64%. Lien.

Ses fleurs sont protandriques – à savoir que le pollen est mûr avant que le stigmate ne le soit.

Analyses Génétiques

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, d’une accession d’Ocimum campechianum,  est de 1154 Mbp (environ 1,2 pg/2C). Lien . 

Ocimum campechianum . 2n = 48. Selon les séquençages génétiques. Lien.

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN, d’une accession d’Ocimum campechianum, est de 928 Mbp (environ 0,95 pg/2C). Lien.

Description 

Les Inflorescences sont composées de verticilles à six fleurs, espacés de 1 à 2 cm, regroupés en pseudo-racèmes bractés, atteignant 3 cm de long à l’anthèse et 15 à 25 cm de long à maturité.

Les bractées sont ovales, peu pubescentes et caduques au début de l’anthèse. Elles font de 6 à 7 mm de longueur. Elles se développent en un nectaire auxiliaire en forme de coupe.

Les pédoncules floraux sont très pubescents, de 1,5 à 3 mm de long à l’anthèse et au stade fructifère, quelque peu réfléchis au stade fructifère.

Les calices font de 2,5 à 3 mm de long à l’anthèse, jusqu’à 10 mm de long à maturité. Ils sont subglabres à hispides.

Les corolles sont de couleur bleu pâle ou violet foncé et font de 4 à 8 mm de long.

Les étamines sont de couleur rose à violacé; elles font 5 mm de long; la paire supérieure est velue à la base tandis que la paire inférieure est glabre. Les anthères sont de couleur jaune ou violet. Le style violacé fait 7 mm de long.

Le pollen est de couleur blanche.

Les semences sont de forme obovoïde et font de 1,5 à 2 mm de long. Elles sont de couleur brun clair à brun foncé et sont légèrement striées à réticulées. Lorsqu’elles sont humidifiées, elles ne produisent pas de mucilage. Il existe un certain niveau de dormance chez Ocimum carnosum/selloi.

Semences d’Ocimum carnosum/selloi

Régime de Reproduction

Selon l’étude, de 2008, “Reproductive biology of Ocimum selloi populations”. «Cette espèce est auto-compatible, formant des graines à la fois par pollinisation libre et par auto-pollinisation spontanée, ce qui indique qu’elle possède une grande polyvalence reproductive, garantissant une variabilité génétique». Lien.

Selon l’étude, de 2015, “Genetic and chemical diversity of native populations of Ocimum selloi”. «Les populations d’Ocimum selloi présentent des systèmes reproductifs mixtes, avec auto-fécondation et croisement». Lien

Selon mes propres observations, de novembre 2025, la seule plante d’Ocimum selloi – dont je ne connais pas l’origine géographique – que j’ai isolée sous tente de pollinisation contrôlée, en autogamie stricte et sans insectes, n’a produit que peu de semences. Je les ai comptées sur 4 branches en ne prenant que les 6 premiers verticilles et il y n’en avaient, seulement, que 26. A contrario, les 6 premiers verticilles de 4 branches prises sur 2 plantes, ayant poussé en pollinisation ouverte, ont produit un peu plus de 200 semences. A savoir 8 fois plus en pollinisation libre par rapport à une autogamie strictesignifiant une auto-stérilité à près de 90%.

Analyses Génétiques

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, d’une accession d’Ocimum selloi/carnosum est de 2983 Mbp (environ 3,5 pg/2C). Lien

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN, d’une accession d’Ocimum selloi, est de 2172 Mbp (environ 2,22 pg/2C). Lien.

Ocimum carnosum/selloi. “Taxonomic revision of Ocimum (Lamiaceae) in Argentina” de Nataly O’Leary . Lien.

Description

Les calices font de 3 à 5,5 mm de longueur à l’anthèse et de 6 à 8 mm à fructification.

Les corolles font de 2 à 5 mm de longueur. Elles sont de couleur vert ou vert-blanc. Leur face interne est glabre et leur face externe est plus ou moins pubescente en fonction des écotypes.

Le pédoncule floral fait de 2 à 4 mm de longueur.

Les filets et les stigmates des pistils sont de diverses couleurs en fonction des écotypes.

Les étamines dépassent la corolle de près de 2 mm. Les étamines supérieures sont pubescentes à leur base. Leurs filets sont de couleur blanche. Les anthères sont de couleur jaune ou jaune/orange.

Le pollen est de couleur jaune. Ses grains font de 40 à 65 microns, environ, et sont, principalement, de type hexacolpate.

Photographies de grains de pollen hexacolpates d’Ocimum gratissimum extraites de l’étude “Pollen characterization and medicinal importance of Ocimum species of Lamiaceae from Telangana region of South India”. Lien.
Semence d’Ocimum gratissimum du Togo. 12, ensemble de Ia semence, face abaxiale (x 65)
Semences d’Ocimum gratissimum
Semence d’Ocimum gratissimum gratissimum du Rwanda. 13 et 14, ornamentation largement favéolée du péricarpe (dépressions circulaires séparées par des espaces larges, finement reticules) (x 300); 15, ensemble de Ia semence, face abaxiale (x 65); 16, ornamentation largement favéolée du péricarpe (dépressions glanduleuses séparées par des espaces étroits) (x 300). Photographies extraites de Campion-Bourget et al. Lien

Régime de Reproduction

Durant l’été 2025, j’ai cultivé divers écotypes d’Ocimum gratissimum – sous tente de pollinisation contrôlée (à savoir, en autogamie stricte et sans insectes pollinisateurs). ll s’est avéré que les plantes ne produisaient que peu de semences – dont je n’ai pas, encore, testé la fertilité. 

Selon l’étude, “Morfologia e biologia floral da alfavaca cravo (Ocimum gratissimum L.)”, il existe, en effet, un certain degré d’allogamie, et de stérilité, chez Ocimum gratissimum. Lien.

« Le test de réceptivité du stigmate a montré que 100 % des fleurs analysées ont été testées par le test de la peroxydase, parmi lesquelles 32,1 % présentaient du pollen sur le stigmate lors de l’anthèse et de la post anthèse et 67,9 % ne présentaient pas de pollen sur le stigmate. Le stigmate est resté réceptif aux trois stades de développement floral (100 %) et les grains de pollen ont présenté un taux de 69,69 % en préanthèse, 16,13 % en anthèse et 14,16 % en postanthèse, étant disponibles pendant toute la période d’observation. L’analyse des stigmates a montré qu’il y avait une croissance des tubes polliniques uniquement en post-anthèse».

Selon l’étude, “Phenological studies on Ocimum gratissimum ”, Ocimum gratissimum se caractérise par un faible niveau de protandrie. Lien.

Selon l’étude, “Reproductive biology and Enzyme in Ocimum spp.”: «La déhiscence des anthères a été observée durant la pré-anthèse lors de journées ensoleillées et lumineuses. Lors de journées nuageuses, la déhiscence a été retardée à la post-anthèse. ». Les auteurs mentionnent une auto-stérilité de 50% pour l’écotype analysé. Lien.

Analyses Génétiques

Selon l’étude Polonaise, de 2016, “Genetic characterization of Ocimum genus using flow cytometry and inter-simple sequence repeat markers”, le contenu en ADN, de 3 accessions d’Ocimum gratissimum, varie entre 1848 Mbp et 2230 Mbp (environ 1,83 à 2,28 pg/2C). Lien.

Selon l’étude Israélienne, de 2010, “Estimation of nuclear DNA content of cultivated Ocimum species by using flow cytometry”, le contenu en ADN, de plusieurs accessions d’Ocimum gratissimum, varie de 1308 à 1839 Mbp (environ 1,34 à 1,88 pg/2C). Lien.

2n = 40. Lien. 2n = 48. Lien.

Le génome chloroplastique complet, d’un écotype d’Ocimum gratissimum, a été publié en 2021. Le génome chloroplastique d’O. gratissimum mesure 152 469 pb de long et contient une grande région à copie unique (LSC) de 83 614 pb et une petite région à copie unique (SSC) de 17 607 pb, séparées par une paire de répétitions inversées (IR) de 25 624 pb. Le génome contient 138 gènes uniques, dont 85 gènes codant pour des protéines, 45 gènes d’ARNt et 8 gènes d’ARNr. Lien.